Arno Forsius

Eläimet tautien välittäjinä eli vektoreina

Vektoreiksi eli taudin välittäjiksi nimitetään sellaisia eläimiä, jotka siirtävät taudinaiheuttajia jonkin eläinlajin yksilöstä saman tai toisen eläinlajin yksilöön. Tavallisimpia vektoreita ovat niveljalkaisiin kuuluvat punkit ja hyönteiset, ja usein vektoreilla tarkoitetaankin vain niitä. Muita merkittäviä vektorieläimiä ovat trooppisten alueiden nilviäiset. Vektorien paljastumisen alkuvaiheita kuvataan kirjoituksessa Hyttyset tautien levittäjinä. [Katso myös kirjoitusta Tartuntatautien historiaa.]

Hyönteiset (Insecta) ovat tautitapausten yleisyyden huomioon tärkeimmät tartuntatautien vektorit, jotka ovat aiheuttaneet ja aiheuttavat edelleen suuria määriä sairastumisia ja kuolemantapauksia sekä ihmisillä että eläimillä. Hyönteisistä siivettömiä ovat torakat, luteet ja täit, siivellisiä sääsket, hyttyset, mäkärät, hietasääsket, kärpäset, paarmat ja petokärpäset.

Vektorin välittämiä tauteja ovat monet ihmisestä toiseen ihmiseen ja eläimistä ihmisiin tarttuvat taudit. Vektori on monissa tartuntataudeissa ainoa tartunnan välittäjä, mutta eräät näistä taudeista voivat levitä myös tavanomaista tietä pisara-, kosketus- ja ravintotartuntana.

Vektorin välittämä taudinaiheuttaja voi aiheuttaa vektorina toimivassa eläimessä taudin tai se voi elää siinä joko lähes haitattomana tai huomattavaa haittaa aiheuttavana loisena. Eläinkuntaan kuuluvien taudinaiheuttajien kohdalla vektorina toimivat eläimet ovat toisinaan taudinaiheuttajan kehityksen kannalta välttämättömiä väli-isäntiä.

Vektoreilla tarkoitetaan yleensä ns. biologisia vektoreita, jotka kuljettavat taudinaiheuttajia elimistönsä sisällä. Puhutaan myös mekaanisista vektoreista, jotka levittävät ruoka-aineisiin mm. ulosteista raajoihinsa tai pintaansa tarttuneita taudinaiheuttajia, kuten esim. salmonellabakteereja ja polioviruksia.

Seuraava kirjoitus ei kuvaa aihetta tyhjentävästi, mutta se pyrkii antamaan kuvan eri tyyppisistä biologisten vektorien välittämistä sairauksista. Kirjoituksessa ei esitellä tautien oireita ja hoitoja, elleivät ne liity vektorien elämänkulkuun.

Esimerkkejä biologisten vektorien toiminnasta

Suomessa Culex- ja Culiseta- lajeihin kuuluvat hyttyset välittävät loppukesällä verta imiessään ihmisiin ns. Pogostan tautia, virustautia, joka aiheuttaa lievää kuumetta, lyhytaikaista ihottumaa ja pitkällisiä niveloireita. Viruslähteenä ovat useat lintulajit.

Trooppisissa ja subtrooppisissa maissa Anopheles-lajin moskiitot välittävät ihmisistä toisiin malariaa, usein vakavaa tai hengenvaarallista kuumetautia, jonka aiheuttajana on alkueläimiin kuuluva plasmodi. Naarasmoskiiton imiessä verta malariaa sairastavasta se saa elimistöönsä plasmodin koiras- ja naaraspuolisten sukusolujen alkumuotoja, joiden kypsyttyä moskiiton elimistössä tapahtuu plasmodin suvullinen lisääntyminen. Kun naarasmoskiitto imee seuraavan kerran verta, taudin aiheuttajia siirtyy sen sylkirauhasista ihmiseen, jossa tapahtuu sen jälkeen plasmodin suvuton lisääntyminen, taudin puhkeaminen ja sukusolujen uusien alkumuotojen kehittyminen. Näin tartunta voi jatkua yhä uudelleen naarasmoskiittojen välityksellä ihmisestä toiseen.

Lapamato eli leveä heisimato on Suomessa nykyään harvinaiseksi käynyt suolistoloinen. Sukukypsä lapamato erittää suolessa suuria määriä munia, jotka joutuvat usein ulosteiden mukana järviveteen. Munasta kehittyy vedessä kahden viikon kuluessa värekarvallinen toukan esiaste. Kun se joutuu erään pienen hankajalkaisen äyriäislajin ravinnoksi, siitä kasvaa ensimmäisen asteen toukka. Kalan syötyä äyriäisen ensimmäisen asteen toukka tunkeutuu kalan lihaksistoon, jossa siitä kehittyy suurempi toisen asteen toukka. Jos ihminen syö raakana toisen asteen toukan saastuttamaa kalaa, kehittyy toukasta ihmisen suolistossa lapamato, joka sukukypsäksi tullessaan erittää taas runsaasti munia ulosteisiin ja niiden mukana vesistöihin. Lapamadon tartuntaan kuuluu siis kaksi eri vektoria, äyriäinen ja kala, jotka ovat molemmat lapamadon kehityksen kannalta välttämättömiä väli-isäntiä.

Punkit tautien välittäjinä

Punkit ovat varsin monimuotoinen vektoriryhmä, joka levittää useita hyvin erilaisia tartuntatauteja eläimistä ihmisiin ja toisiin eläimiin. Punkeista on kotisivuilla myös erillinen kirjoitus.

Punkit ja alkueläinten aiheuttamat taudit

Texas fever -taudin (eli cattle tick-fever, red water disease tai Babés's disease), tieteelliseltä nimeltään babesiasis (aik. piroplasmosis), aiheuttaa Babesia bigeminum (aik. Pyrosoma bigeminum) -niminen alkueläin. Sen muita aiheuttajia ovat Yhdysvalloissa Babesia microtii ja Euroopassa Babesia bovis. Taudin suomenkielinen nimi on nautakarjan punatauti ja sen pääasialliset oireet ovat kuumeilu, vaikea anemia ja veren ilmaantuminen virtsaan.

Yhdysvalloissa taudin välittäjänä on Boophilus bovis -puutiainen. Smith ja Kilborne selvittivät tutkimuksissaan vuosina 1889–1893, että taudinaiheuttajat siirtyivät tautia kantavista naaraspuutiaisista niiden jälkeläisiin ja vasta niiden välittäminä toisiin lehmiin. Suomessa babesiasista levittävänä vektorina toimii Ixodes reduvius (eli ricinus) -puutiainen.

On olemassa toinenkin punkin levittämä nautakarjan punatauti, laidunkuume, joka on selvästi tavallista punatautia lievempi. Sen aiheuttaja on Babesia divergens. Myös hevosissa, muuleissa ja aaseissa esiintyy vastaavanlaista tautia, jonka aiheuttajia ovat Babesia caballi ja Babesia equina.

Afrikassa esiintyy theileriasis -nimistä eläinten alkueläintautia, jonka aiheuttajina ovat Theileria (aik. Gonderia) -lajit. Vakavin näistä taudeista on Theileria parvan aiheuttama "coast fever", jossa karjan kuolleisuus voi olla 90-100 %. "Tropical theileriasis", jonka aiheuttaja on Theileria annulata, on lievempi. Theileriasiksen vektoreina toimivat puutiaiset Rhipicephalus appendiculatus ja simus.

Punkit ja gramnegatiivisten sauvabakteerien aiheuttamat tadit

Tularemia eli jänisrutto, jonka aiheuttaa Francisella (aik. Yersinia) tularensis, on merkittävä punkkien tartuttama bakteeritauti. Taudin siirtäjinä toimivat monet eri puutiaislajit, kuten Ixodes ricinus ja dammini, Dermacentor andersoni ja variabilis, Haemaphysalis-lajit, Rhipicephalus sanguineus ja Amblyomma-lajit. Sen lisäksi eräät kärpäs- ja hyttyslajit voivat toimia taudin vektoreina, Suomessa tavallisimmin hyttynen.

Puutiaiset voivat saada myös salmonellatartunnan ja siirtää sen itse tai jälkeläistensä kautta toisiin eläimiin. Vektorina toimivat lähinnä Dermacentor- ja mahdollisesti Ornithodoros-puutiaiset, jotka välittävät lähinnä eläimissä tautia aiheuttavaa Salmonella enteritidis -bakteeria. Ihmisten salmonellatautien aiheuttajina puutiaisilla ei ole merkitystä käytännössä.

Punkit ja spirokeettojen aiheuttamat taudit

Subtrooppisissa ja trooppisissa maissa Borrelia -spirokeetan eri lajien aiheuttama endeeminen toisintokuume on jatkuvasti esiintyvä tartuntatauti, jonka vektoreina toimivat Ornithodoros –lajien puutiaiset. Dutton ja Todd sekä Robert Koch osoittivat vuonna 1903, että endeeminen toisintokuume oli Ornithodoros moubata -puutiaisen levittämä tauti ja että se saattoi siirtyä puutiaisissa niiden munien välityksellä ainakin kahteen seuraavaan jälkeläispolveen.

Euroopassa sekä muualla lauhkean ja arktisen alueen maissa epidemioina esiintyvä toisintokuume (Febris recurrens, engl. relapsing fever) on Borrelia recurrentis - spirokeetan aiheuttama sairaus, jossa on noin viikon välein toistuvia kuumevaiheita. Sen vektorina on tavallisesti vaatetäi.

Lymen taudin aiheuttaja on Borrelia burgdorferi –spirokeetta ja sen vektoreina toimivat useat puutiaiset, mm. Yhdysvalloissa Ixodes dammini ja Suomessa Ixodes ricinus. Lymen tauti (Lyme disease: Lyme on piirikunta Conneticut'issa Yhdysvalloissa) on hitaasti kehittyvä ja pitkäaikainen, hyvin monioireinen sairaus, joka voi hoitamattomana aiheuttaa pysyviä muutoksia lukuisissa elimissä. Taudin ensimmäinen oire on usein punkin pureman ympärille kehittyvä, vähitellen laajeneva ja keskeltä paraneva ihottumarengas. Kotisivuilla erillinen kirjoitus Puutiaisten levittämä Lymen tauti eli borrelioosi.

Punkit ja riketsioiden aiheuttamat taudit

Riketsiat (Rickettsiae) jaetaan tavallisesti Rickettsia-, Coxiella- ja Ehrlichia-sukuihin. Riketsiat aiheuttavat ensisijaisesti eläinten sairauksia, joita useat punkkilajit välittävät. Monet riketsioiden aiheuttamat taudit tarttuvat myös ihmisiin, yleensä puutiaisten välityksellä. Eräät riketsiataudit ovat hoitamattomina hengenvaarallisia, mutta antibiootit tehoavat tavallisesti hyvin niiden aiheuttajiin.

Kalliovuorten kuume eli Rocky Mountain spotted fever (lyh. RMSF, muita nimiä ovat Brazilian spotted fever eli São Paulo fever, Colombian spotted fever, Colorado fever) on ihmisellä vakava tartuntatauti, jonka aiheuttaja on Rickettsia rickettsi. Tauti on luonnossa lähinnä eräiden jänislajien tauti ja sitä välittävät useat puutiaiset, kuten Dermacentor-, Rhipicephalus-, Amblyomma-, Haemaphysalis- ja Ornithodoros-lajit.

Välimeren pilkkukuume tunnetaan myös monilla eri nimillä, kuten Mediterranean spotted fever (MSF), fièvre boutoneuse, Kenya typhus, South African tick typhus ja Indian tick typhus. Taudin aiheuttaja on Rickettsia conorii ja sen välittäjinä toimivat Ixodes-lajien puutiaiset koirista ja eräistä jyrsijöistä. Muita riketsioiden aiheuttamia ja paikallisten puutiaisten eri jyrsijälajeista välittämiä tauteja ovat (North) Queensland tick typhus, riketsiarokko eli rickettsialpox ja North Asian tick-borne rickettsiosis.

Tsutsugamushi-taudin eli pensaikkopilkkukuumeen (engl. scrub typhus) aiheuttaja on Rickettsia tsutsugamushi. Taudinkuvaan kuuluu kahdesta neljään viikkoa kestävä kuume sekä vakavia hengitysteiden ja verenkierron oireita. Se on hoitamattomana hengenvaarallinen. Sen välittäjinä toimivat Actinecida- eli samettipunkkien alalahkoon kuuluvan Trombiculidae -suvun eli pistopunkkien toukat, jotka elävät useiden selkärankaisten ja joidenkin selkärangattomien eläinten loisina.

Afrikassa ja Madagaskarin saarella esiintyy naudoissa, lampaissa ja vuohissa Rickettsia (tai Cowdria) ruminantium'in aiheuttamaa sairautta, josta käytetään nimiä Heartwater sickness tai Drunk bull sickness. Taudille on ominaista nesteen kertyminen sydän- ja keuhkopusseihin. Tautia välittävät puutiaiset Amblyomma hebraeum ja Rhipicephalus bursa.

Etelä-Afrikassa tavataan naudoissa myös Anaplasma marginale -riketsian aiheuttamaa Anaplasmosis -tautia (South African gall sickness), jonka välittäjinä toimivat puutiaiset ja lisäksi eräät verta imevät hyönteiset.

Q-kuumeesta, jonka aiheuttaja on Coxiella burnetii, käytetään monta eri nimeä, kuten Q fever, Query fever, Rickettsial pneumonia, Balkan grippe ja Nine Mail Fever. Tauti kiertää eläimissä yleensä eri puutiaislajien välittämänä. Ihmiseen tauti kuitenkin tarttuu tavallisesti suoraan eläimistä, esim. lehmän, lampaan ja vuohen maidosta tai synnytysjälkeisistä.

Ehrlichiat aiheuttavat sairauksia sekä ihmisellä että eläimillä. Niiden välittäjinä toimivat eräät puutiaislajit. Ehrlichiooseista voidaan mainita ihmisellä Human granulocytic ehrlichiosis (HGE) ja Human monocytic ehrlichiosis (HME), koiralla Ehrlichiosis canis ja naudoilla Pasture fever (laidunkuume). Koirien punkki (Rhipicephalus sanguineus) voi välittää Ehrlichiosis canis –taudin myös ihmiseen.

Trooppinen rottapunkki Liponyssus bacoti voi toisinaan välittää ihmiseen Rickettsia mooserin aiheuttaman taudin, joka tunnetaan englanninkielisellä nimellä Flea borne murine typhus. Tauti on varsinaisesti hiirten, rottien ja muiden jyrsijöiden sairaus.

Punkit ja virusten aiheuttamat taudit

Suomessa ainoa punkkien välittämä virustauti on Kumlingen taudin nimellä tunnettu aivotulehdus, jota esiintyy Itä- ja Keski-Euroopassa sekä Skandinaviassa. Suomessa sitä tavataan vain Ahvenanmaan ja Turun saaristossa sekä joskus harvoin Kaakkois-Suomessa ja Merenkurkun saaristossa. Tautia välittää tavallinen puutiainen, Ixodes ricinus. Niistä vain muutama tuhannesta on viruksen kantajia. Virusvarastona luonnossa ovat eräät nisäkkäät ja linnut. Puutiaisissa virukset voivat siirtyä sekä kehitysvaiheesta toiseen että sukupolvesta toiseen. Tauti ei ole yleensä vaarallinen, mutta se on kiusallinen ja pitkäaikainen. Tautiin ei ole hoitoa, mutta sitä vastaan voidaan rokottaa.

Suomessa puutiaisista on eristetty myös Uukuniemi-virus, mutta sen merkitys taudinaiheuttajana ihmisellä ei ole selvillä. Muualla maailmalla on olemassa useita puutiaisen välittämiä aivotulehdusviruksia, mm. siperialaisen puutiaisenkefaliitin aiheuttaja, jonka vektoreina toimivat eräät Ixodes-, Dermacentor- ja Haemaphysalis-lajit. Virusten varastoina luonnossa ovat ilmeisesti linnut.

Yhdysvaltojen länsiosissa, erityisesti Coloradossa, esiintyy sairautta nimeltään Colorado tick fever (CTF), joka on Reoviridae -ryhmään kuuluvan orbiviruksen aiheuttama tauti. Taudilla on kaksivaiheinen kulku ja sen oireina on päänsärkyä, oksennuksia ja kuumetta. Toipuminen on tavallista, mutta pienillä lapsilla voi esiintyä vaarallista aivotulehdusta. Taudin välittäjiä ovat Dermacentor andersoni -puutiaiset. Viruksen pääasiallisena tartuntalähteenä on maaorava Citellus lateralis (golden-mantled ground squirrel).

Krimin-Kongon verenvuotokuumetta aiheuttavan viruksen varastoina luonnossa ovat karja sekä villit selkärankaiset. Taudin välittäjinä voivat toimia punkit, mutta se voi levitä myös kosketus- ja pisaratartunnan kautta, mm. teurastamoissa.

Torakat tautien välittäjinä

Torakat (Blattodea) voivat toimia joskus mekaanisina vektoreina levittäen suolistotauteja ja todennäköisesti Q-kuumetta.

Luteet tautien välittäjinä

Luteista (Heteroptera) lutikat (Cimicidae) voivat välittää riketsian aiheuttamaa Q-kuumetta. Samoin lutikat voivat välittää myös Trypanosoma cruzi –alkueläimen aiheuttamaa amerikkalaista trypanosomiaasia.

Vaatetäit tautien välittäjinä

Toisintokuume (Febris recurrens, engl. relapsing fever) on Borrelia recurrentis -spirokeetan aiheuttama sairaus, jossa on noin viikon välein toistuvia kuumevaiheita. Euroopassa sekä muualla lauhkean ja arktisen alueen maissa se on esiintynyt tavallisesti vaatetäiden (Pediculus vestimenti) levittäminä epidemioina.

Pilkkukuume (Typhus exanthematicus) on riketsian aiheuttama epideeminen tartuntatauti, jonka vektorina toimivat vaatetäit (Pediculus vestimenti). Myös päätäi ja satiainen voivat joskus toimia taudin vektoreina. Pilkkukuume on esiintynyt aikaisemmin suurina epidemioina, joihin on menehtynyt hyvin paljon ihmisiä. Tautia on ilmennyt erityisesti ahtaissa asumisoloissa ja sillä on ollut eri nimityksiä esiintymispaikan mukaisesti: leirikuume, laivakuume, vankilakuume, sairaalakuume jne. Vaatetäi voi todennäköisesti välittää myös Q-kuumetta.

Mäkärät tautien välittäjinä

Mäkärät (Simuliidae) toimivat myös tartuntatautien vektoreina. Suomessa niiden tiedetään välittävän ainakin jänisruttoa, jonka välittäjiä ovat myös hyttyset, eräät muut hyönteiset ja punkit.

Mäkärälajeista Simulium -mäkärä ("buffalo-fly") levittää Onchocerca volvulus –nimistä filariaa. Mikrofilariat kehittyvät mäkärässä tartuttaviksi ja onkokerkiaasi -taudille on ominaista filarioiden aiheuttamat ihonalaiset kyhmyt. Tauti voi saada aikaan muutoksia silmissä ja aiheuttaa ns. jokisokeuden. Maailman terveysjärjestä WHO on ilmoittanut vuonna 1999, että 25 vuotta kestäneellä kampanjalla Afrikassa aikaisemmin yleinen jokisokeus on saatu kuriin. Taudin hävittäminen perustuu mäkärän toukkien tuhoamiseen alueen jokivesissä.

Sääsket tautien välittäjinä

Itämaissa ihmisillä alavartalon ja alaraajojen vaikeita turvotuksia aiheuttava Elephantiasis arabum todettiin 1860-luvulla Wuchereria bancrofti –nimisen filariamadon aiheuttamaksi. Sen välittäjiä ovat Culex fatigans- ym. hyttyset. Sairaissa ihmisissä sukukypsien filarioiden synnyttämät mikrofilariot joutuvat verenkiertoon ja sieltä verta imevien hyönteisten kautta toisiin ihmisiin, joissa ne taas saavuttavat sukukypsyyden. Taudille on ominaista filarioiden pesiytyminen erityisesti alavartalon imusuoniin, minkä vuoksi ne aiheuttavat toisinaan vaikeita turvotuksia lantionpohjan elimissä, ulkoisissa sukuelimissä ja alaraajoissa. Wuchereria (tai Brugia) malayi esiintyy myös apinoissa ja kissoissa. Sitä välittävät Mansonioides- ja Anopheles- ym. moskiitot. Mansonella ozzardin ja Achantocheilonema perstansin välittäjiä ovat Culicoides –lajit.

Sääskistä horkkasääsket (Anopheles –lajit) välittävät malariaplasmodeja, joiden aiheuttama malaria on sekä taudintapausten että kuolemantapausten lukumäärien perusteella merkittävin vektorin välittämistä taudeista. Malarian tartuntatapaa on selostettu kirjoituksen alussa biologisten vektorien toimintatapojen yhteydessä. Malariaplasmodeja on neljä päätyyppiä, vivax, ovale, malariae ja falciparum. Niistä viimeksi mainittu on trooppisten seutujen yleisin tyyppi, joka voi ilman nopeaa hoitoa johtaa lyhyessä ajassa kuolemaan.

Lisäys 2010: Aivan viime ailkoina on varmistunut, että on olemassa myös viides malariaplasmodityyppi, Plasmodium knowlesi, joka on varsinaisesti apinoiden taudinaiheuttaja, mutta Anopheles leucosphyrus –ryhmän hyttyset voivat levittää sitä myös ihmiseen. Plasmodium knowlesin aiheuttamaa malariaa käytettiin 1930-luvulla aivokupan hoitona, mutta siitä luovuttiin pian malariatyypin vaarallisuuden vuoksi.

Sääskistä hyttyset (Culices) levittävät jänisruton aiheuttajaa (Francisella tularensis) epidemia-aikoina, vaikka tartunta yleensä saadaan kosketustartuntana jäniksistä. Suomessa jänisruton siirtäjänä onkin tavallisimmin hyttynen. Sen lisäksi mäkärät, eräät kärpäslajit ja punkit toimivat jänisruton siirtäjinä.

Sääskistä moskiitot (Aëdes-suku), pääasiallisesti Aëdes aegypti, tartuttavat keltakuumetta Keski-Afrikassa sekä Keski- ja Etelä-Amerikassa. Myös Aëdes albopictus voi levittää keltakuumetta. Hieman poikkeavaa viidakon keltakuumetta (jungle yellow fever) levittävät Keski-Afrikassa Aëdes africanus -moskiitto sekä Etelä-Amerikassa Haemagogus -sukuun kuuluvat moskiitot.

Aëdes aegypti ja Aëdes albopictus levittävät lisäksi dengue-kuumetta trooppisilla alueilla. Vietnamissa on käytetty vuonna 1999 dengue-kuumeen torjumiseen millimetrin mittaista mesocyclops -äyriäistä, joka syö vesistöissä tautia levittävän Aëdes aegypti -hyttysen toukkia. Kenttäkokeet mesocyclopsin istuttamiseksi ovat vaikuttaneet lupaavilta.

Lisäys 2016: Vuonna 1947 eristettiin keltakuumetta ja dengue-kuumetta aiheuttavien Flavivirusten ryhmään kuuluva zika-virus. Se eristettiin ensimmäisen kerran Rhesus macaque –apinasta, mutta nykyään sen merkittävin levittäjä ovat tautia sairastavat ihmiset Aëdes -ryhmän moskiittojen välityksellä. Tauti on aiheuttanut laajoja epidemioita mm. Afrikassa ja Etelä-Amerikassa. Tauti on sinänsä melko vähäoireinen kuumetauti, mutta sillä on muutamia erikoisominaisuuksia: Vuonna 2015 varmistui, että raskaana olevilla naisilla tauti voi siirtyä sikiöön ja aiheuttaa sikiölle epämuodostumana pienipäisyyden eli microcephalian, ja että tautiin sairastunut mies voi tartuttaa taudin yhdynnässä siemennesteen välityksellä naiseen vielä pari kuukautta sairastumisensa jälkeen. Internetissä on lukuisilla sivustoilla enemmän tietoa zika-viruksen aiheuttamasta taudista.

Afrikassa on ollut pitkään virustautia, joka tunnetaan nimellä chikungunya. Tauti alkaa korkealla kuumeella, lihas- ja nivelkivuilla, vatsavaivoilla ja ihottumalla. Nivelvaivat ja ihottumaoireet voivat jatkua pitkään kuumeen hävittyä. Tauti ei ole yleensä vaarallinen ja se paranee itsekseen. Siihen ei ole olemassa toistaiseksi mitään parantavaa eikä ehkäisevää hoitoa. Tautia levittävät Aëdes aegypti- ja Aëdes albopictus -lajin hyttyset, joten hyttysiltä suojautuminen vähentää tartuntavaaraa taudin esiintymisalueilla. Tauti on yleistynyt 2000-luvun alkuvuosina Intiassa, Indonesiassa ja Tyynenmeren saarilla. Vuonna 2007 on todettu pienehkö epidemia myös Italiassa Ravennan kaupungin lähistöllä. (Tarkistettu maaliskuussa 2011.)

Inkoo-virus on koko Suomessa suurnisäkkäissä esiintyvä bunyavirus, joka aiheuttaa ihmisessä toisinaan aivotulehdusta (enkefaliittia). Virusta levittää eräs Aëdes-lajiin kuuluva hyttynen.

Culex ja Culiseta -lajien ns. loppukesän hyttyset levittävät lämpiminä ja sateisina kesinä erään alfa-viruksen aiheuttamaa Pogostan tautia, jota tavataan erityisesti Itä-Suomessa. Culex -lajit levittävät Japan encephalitis (JE) -virusta Aasiassa, Indonesiassa ja Neuvostoliiton kaakkoisosissa. Viruksen isäntäeläimiä ovat haikarat ja muut linnut, kotieläimistä ankat ja ehkä siat.

St. Louisin aivokuume, jonka aiheuttaa linnuissa oleva virus, leviää myös hyttysten välityksellä ja aiheuttaa ihmisissä hengenvaarallista aivokuumetta. Eräät hyttyslajit levittävät Egyptissä Rift Valley fever -nimistä tautia. Tauti, joka aiheuttaa vaurioita silmänpohjissa ja näön alenemista, leviää myös suoraan kotieläimistä.

Aivan 1900-luvun lopulla on todettu Bartonella -bakteerien aiheuttama hengitystietulehdus, jonka on arveltu olleen syynä mm. 1990-luvun alussa esiintyneisiin suunnistajien kuolemantapauksiin. Taudin välittäjiksi on epäilty punkkeja tai hyttysiä, mutta todisteet ovat vielä puutteellisia.

Hietasääsket tautien välittäjinä

Hietasääskistä (Phlebotomidae) Phlebotomus- ja Lutzomyia-lajit välittävät erilaisia leishmania-alkueläinten aiheuttamia sairauksia, kuten kala-azaria ja iholeishmanioosia. Leishamaniat ovat solunsisäisiä flagellaatteja, jotka muuttuvat hietasääskessä yksiflagellaarisiksi leptomonadimuodoiksi.

Hietasääskistä Phlebotomus verrucarum-laji välittää bartonellooseja. Bartonella bacilliformis aiheuttaa Etelä-Amerikassa Carriónin tautia, joka ilmenee kahtena muotona. Niistä Oroya-kuume on äkillinen anemiaa sekä luu- ja nivelkipuja aiheuttava kuumetauti, jossa on hoitamattomana suuri kuolleisuus. Verruca peruana –taudissa, joka ilmaantuu usein Oroya-kuumeen jälkeen mutta toisinaan myös ilman sitä, on punoittavaa papulaista ihottumaa.

Hietasääskistä Phlebotomus papatasii -lajit välittävät papataci-kuumevirusta, jonka aiheuttama tauti tunnetaan Phlebotomus papataci- tai sandfly-kuumeena.

Kärpäset tautien välittäjinä

Sukaskärpäsiin kuuluva huonekärpänen voi levittää Helicobacter pylori -bakteeria, joka todennäköisesti voi myös lisääntyä kärpäsen ruoansulatuskanavassa. Huonekärpäsen mekaanisesti levittämiä tauteja ovat punatauti, salmonellataudit ja polio, mahdollisesti myös tuberkuloosi, toxoplasmosis ja trachoma.

Glossina –kärpäset välittävät ihmisillä trypanosoman (Trypanosoma brucei) aiheuttamaa afrikkalaista unitautia ja lukuisia eläinten sairastamia trypanosomiaaseja.

Stomoxys calcitrans -kärpänen välittää mm. pernaruttoa eläimistä toisiin. Se on myös hevosilla ja aaseilla esiintyvän Habronema-madon väli-isäntä.

Paarmat tautien välittäjinä

Paarmoihin (Tabanidae) kuuluvat (hevos)paarmat (Tabanus), sokkopaarmat eli "petokärpäset" (Chrysops) ja suppupaarmat eli sadepaarmat (Haematopota). Ne ovat kaikki verta imeviä ja voivat toimia myös vektoreina.

(Hevos)paarmat voivat siirtää erityisesti lämpimissä maissa pernaruttoa, eläinten trypanosomiaasia ja myös hevosanemia-virusta. Sokkopaarmoista Chrysops discalis (deer-fly, "hirvipaarma") levittää Yhdysvalloissa jänisruttoa. Chrysops dimidiata ja silacea –lajien sokkopaarmat välittävät Keski- ja Länsi-Afrikassa Loa loa –filarian aiheuttamaa loiasis -tautia. Verta imevien paarmojen elimistöön jouduttuaan veren mukana tulleet mikrofilariat kehittyvät tartuttaviksi toukiksi. Sen jälkeen toukat siirtyvät veren imemisen yhteydessä uhrina olevaan ihmiseen, jossa filariat kasvavat täysi-ikäisiksi. Ne kiertävät sidekudoksessa aiheuttaen äkillisiä turvotuksia ja yliherkkyysreaktioita.

Kirput tautien välittäjinä

Kirput (Siphonaptera), jotka imevät verta isäntäeläimistä, voivat myös toimia vektoreina. Tunnetuin on rottakirpun osuus ns. mustan surman eli paiseruton leviämisessä 1300-luvun puolivälissä. Paiseruton välittäjänä rotasta toiseen ja rotasta ihmiseen on ollut trooppinen rottakirppu (Xenopsylla cheopis). Se elää sekä isorotan että mustanrotan turkissa. Mustan surman leviämisessä varsinkin mustanrotan merkitys oli suuri, koska se viihtyi ihmisten asumuksissa. Paiseruton voimakasta leviämistä auttoi se, että tauti tarttui myös siihen sairastuneista ihmisistä suoraan toisiin ihmisiin.

Rottakirppu Xenopsylla cheopis voi joskus välittää rotista ihmiseen Flea borne murine typhus –nimisen taudin, jonka aiheuttaja on riketsioihin kuuluva Rickettsia mooseri.

Ihmiskirppu (Pulex irritans) loisii toisinaan myös koiran ja kissan turkissa. Toisaalta koirankirppu (Ctenocephalus canis) ja kissankirppu (Ctenocephalus felis) saattavat käydä ihmistenkin kimppuun. Ainakin koirankirppu toimii koiran heisimadon (Dipylidium caninum) väli-isäntänä ja vektorina. Kirpun toukat voivat saada koiran makuupaikassa heisimadon munia elimistöönsä, jossa madon varhaiskehitys tapahtuu. Nuoret heisimadot joutuvat koiraan, kun se syö täysikasvuisiksi kehittyneitä kirppuja puhdistaessaan turkkiaan. Koiran heisimato voi loisia myös ihmisessä. Ihmisessä loisivat kirput voivat luultavasti välittää Q-kuumetta.

Äyriäiset tautien välittäjinä

Hankajalkainen äyriäinen on lapamadon eli leveän heisimadon ensimmäinen vektori, joka välittää lapamadon toukan esiasteen kalaan, jossa siitä kehittyy ihmisen tartuttava toukka-aste. Lapamadon kehitysvaiheita on kuvattu kirjoituksen alussa biologisten vektorien toimintatapojen yhteydessä.

Dracunculus medinensis, medinamato, on ihmisellä sidekudoksessa ja varsinkin alaraajojen ihonalaisessa kudoksessa elävä ohut mato, jonka naaras voi kasvaa lähes metrin mittaiseksi. Naarasmato muodostaa ihon kyhmyn, jonka kostuessa ja rikkoutuessa munat pääsevät luontoon. Vesistöön joutuvista munista vapautuvat toukat tunkeutuvat pieniin äyriäisiin, jossa ne kehittyvät tartuttamiskykyisiksi. Ihminen saa toukkia elimistöönsä, kun hän huomaamattaan juo niitä kantavia äyriäisiä sisältävää vettä.

Nilviäiset tautien välittäjinä

Simpukat ja osterit, jotka ovat eläneet taudinaiheuttajien saastuttamassa vedessä, voivat tartuttaa niitä syövään ihmiseen mm. koleran, salmonellataudin, hepatiitti A:n tai kaliki- (noro-) virusripulin.

Imumatoihin kuuluvat halkiomadot (Schistosoma) pesivät imettäväisten laskimoissa. Schistosoma mansoni ja japonicum aiheuttavat muutoksia pääasiallisesti suolistossa, Schistosoma haematobium enimmäkseen virtsateissä. Naaraiden erittämät munat tunkeutuvat laskimoista virtsarakon tai paksusuolen seinämään. Osa munista vapautuu ulosteeseen tai virtsaan ja veteen joutuneista munista vapautuu miracidiumeja, jotka etsivät väli-isännäkseen kilvettömän Bulinus tai Physopsis-lajin kotilon. Kotilossa syntyy satoja cercariatoukkia, jotka vapauduttuaan uivat vedessä ja ihmisen ihon kohdattuaan tunkeutuvat sen läpi. Ihon alta cercariat kulkeutuvat verisuonistoon ja aikuistuvat, minkä jälkeen kiertokulku jatkuu hedelmöittyneiden naaraiden laskiessa jälleen munansa laskimoihin.

Järvisyyhy, Dermatitis schistosomica, on erään vesilinnuissa loisivan halkiomadon toukka-asteen ihmisellä aiheuttama sairaus. Madon munat joutuvat veteen lintujen ulosteissa ja madon väli-isäntinä ovat kotilot. Niissä kehittyvät ns. cercaria-toukat vapautuvat veteen ja joutuvat varsinaisiin isäntäeläimiinsä, vesilintuihin. Jos ihminen oleskelee pitkiä aikoja runsaasti cercaria-toukkia sisältävässä vedessä, saattavat ne tunkeutua hänen ihoonsa ja aiheuttaa paikallisesti nokkosihottumaa muistuttavan, voimakkaasti kutisevan ihottuman. Taudinaiheuttajat kuolevat ihossa ja tauti paranee muutaman päivän kuluessa.

Maksa- ja keuhkomadot ovat imumatoihin kuuluvia loisia, joita esiintyy ihmisillä lähinnä Kauko-Idän maissa, mutta eläimillä ne ovat yleisiä kaikkialla. Niillä on hyvin monivaiheinen kehitys munasta lisääntymiskykyiseksi loiseksi. Loisten munat kuoriutuvat vedessä vilkkaasti liikkuviksi miracidiumeiksi, jotka kotiloihin jouduttuaan tunkeutuvat niiden imusuoniin. Siellä niistä kehittyy sporokystoja, joissa puolestaan kehittyvät seuraavan sukupolven embryot. Niistä taas muodostuu redioiksi nimitettyjä toisen vaiheen sporokystoja ja edelleen kerkarioita, jotka lopulliseen isäntäeläimeen jouduttuaan muuttuvat täysikasvuisiksi loisiksi. Ihmiset ja eläimet saavat tartunnan ravinnon mukana joko kotiloista tai vedestä. Eräillä maksa- ja keuhkomadoilla on koteloitunut metacercariamuoto, joka voi syntyä toisen väli-isännän elimistössä tai vesikasvien pinnoilla.

Fasciola hepatica -maksamato on yleinen nautakarjalla ja lampailla, mutta melko harvinainen ihmisellä. Loisen väli-isäntänä ovat Bithyniinae -lajien kotilot. Clonorchis sinensis on maksamato, jonka ensimmäisenä väli-isäntänä ovat Bithyniinae -lajien kotilot ja toisena väli-isäntänä kalat. Opistorchis felineus, kissan maksamato, on samantapainen kuin Clonorchis sinensis ja se voi tarttua myös ihmiseen.

Fasciolopsis buski on Kauko-Idässä yleinen suolimato, joka elää sekä ihmisen että sian ohutsuolessa. Sen väli-isäntinä ovat Planorbis -lajien kotilot. Loisen kerkariat koteloituvat vesikasveihin ja tartunta saadaan syömällä raakoja vesikasveja. Paragonimus westermani on loinen, joka elää ihmisen ja useiden eläinten keuhkoissa. Sen väli-isäntänä ovat Melania-lajien kotilot ja kerkarioiden toisena väli-isäntänä ovat useat äyriäislajit. Ihminen saa tartunnan raaoista äyriäisistä. Paragonimus kellicotti, jolla myös on äyriäinen toisena väli-isäntänä, elää loisena vain eläimissä.

Kalat tautien välittäjinä

Kala on lapamadon eli leveän heisimadon toinen ja lopullinen vektori, kuten kirjoituksen alussa biologisten vektorien toimintatapojen yhteydessä on kuvattu. Lapamato oli Suomessa aikaisemmin yleinen suolistoloinen, mutta 1970-luvulta alkaen sitä on tavattu vain harvoin. Sukukypsä lapamato eritti suolessa suuria määriä munia, jotka joutuivat usein ulosteiden mukana järviveteen. Munasta kehittyi vedessä kahden viikon kuluessa värekarvallinen toukan esiaste. Siitä kasvoi ensimmäisen asteen toukka, jos se joutui erään pienen hankajalkaisen äyriäislajin ravinnoksi. Kun ensimmäisen asteen toukka joutui äyriäisen mukana kalan ravinnoksi, se tunkeutui kalan lihaksistoon, jossa siitä kehittyi suurempi toisen asteen toukka. Ihmisen syötyä raakana toisen asteen toukan toukan saastuttamaa kalaa, toukasta kehittyi ihmisen suolistossa lapamato, joka sukukypsäksi tullessaan eritti taas runsaasti munia ulosteisiin ja vesistöihin. Lapamadon tartuntaan kuuluu siis kaksi eri vektoria, äyriäinen ja kala, jotka olivat molemmat lapamadon kehityksen kannalta välttämättömiä väli-isäntiä. Myös edellä kuvatuilla Clonorchis sinensis ja Opistorchis felineus -maksamadoilla on kala toisena vektorina ja väli-isäntänä.

Merinisäkkäiden ja etenkin valaiden loisena elävän Anisakis simplex -heisimadon vektorina ja samalla sen väli-isäntinä voivat olla useat merikalat, mm. lohi, turska ja tonnikala. Ihminen voi saada Anisakis simplexin toukkia mahalaukkuunsa syödessään raakaa kalaa ja mahalaukun anisakis -tartunta onkin yleinen Japanissa. Toukat voivat aiheuttaa allergisia oireita, mm. nokkosrokkoa, angioödemaa ja anafylaktisia reaktioita, mutta ne eivät voi kehittyä ihmisessä täysikasvuisiksi loisiksi.

Itä-Aasiassa tunnetaan Diphyllobothrium mansoni -heisimato, joka elää yleisenä koirien ja kissojen suolistossa. Sen toukkamuodoksi on sittemmin todettu jo vuonna 1916 myös ihmisellä tunnettu Sparganum mansoni. Se ei kehity kuitenkaan kaloissa, vaan sammakoissa, käärmeissä, siipikarjassa ja eräissä nisäkkäissä. Ihminen saa loisen kehitysvaiheen eli sparganumin syödessään edellä mainittujen eläinten lihaa raakana ja myös käyttäessään juuri nyljettyjä sammakoita haavojen, haavaumien ja silmien parantamiseen, jolloin nuoret toukat pääsevät siirtymään ihmiseen.

Nisäkkäät tautien välittäjinä

Sika voi välittää sian kapeaa heisimatoa, Taenia solium, joka on ihmisen suolistoloinen. Täysin kehittynyt loinen muodostaa jaokkeissaan runsaasti madonmunia, jotka poistuvat suolesta enimmäkseen jaokkeiden mukana. Sika saa tartunnan syömällä munien saastuttamaa ravintoa ja munista vapautuvat toukat tunkeutuvat suolen seinämän läpi kudoksiin, pääasiallisesti lihaskudokseen. Siellä toukan ympärille kehittyy rakkula, cysticercus, jonka sisällä on madon pää eli scolex. Kun ihminen syö raakaa sianlihaa, scolex tulee esiin, tarttuu suolen seinämään ja kehittyy aikuiseksi madoksi. Ihminen voi saada myös suoraan madon munista varsinaista loistautia vakavamman cysticercoosin, jolloin munista vapautuvista toukista kehittyy cysticercuksia kudoksiin eri puolille elimistöä, mm. keskushermostoon.

Nauta puolestaan voi levittää naudan kapeaa heisimatoa, Taenia saginata, joka on myös ihmisen suolistoloinen. Sen kehitys ihmisessä on samantapainen kuin edellä kuvatun sian kapean heisimadon. Madonmunat poistuvat ihmisen suolesta kuitenkin pelkästään madon peräpäästä irtautuvien jaokkeiden sisällä. Jaokkeet poistuvat suolesta ulosteiden mukana, mutta niitä saattaa ryömiä ulos peräsuolesta myös ulostamisen väliaikoina ja mm. nukkuessa. Naudan kapeaan heisimatoon ei liity cysticercoosia ihmisellä.

Koira, kettu, susi ja sakaali voivat siirtää ns. koiran heisimadon eli ekinokokkitaudin myös ihmiseen. Ekinokokki elää useimmin loisena koiran suolistossa, josta sen munia leviää luontoon koiran ulosteiden mukana. Kun ihminen saa ruoansulatuskanavaansa ekinokokin munia, niistä kehittyvät toukat voivat tunkeutua useihin kudoksiin, erityisesti aivoihin ja maksaan, joissa ne muodostavat ns. hydatidikystoja ja aiheuttavat vakavia oireita. On olemassa kaksi hieman eri tavoin esiintyvää ekinokokkia, Echinococcus granulosus ja Echinococcus multilocularis. Echinococcus granulosus muodostaa yleensä suuria yksilokeroisia hydatidikystia ja Echinococcus multilocularis pienten hydatidikystien lokerostoja.

Echinococcus granulosuksen levittäjiä ovat erityisesti koirat, joiden ulosteista ekinokokin munat joutuvat ravinnon mukana kesyjen ja villien märehtijöiden sekä sikojen elimistöön. Näiden maksoissa ekinokokin munista kehittyy hydatidikystoja, jotka sisältävät jopa tuhansia ekinokokin toukka-asteita. Syödessään raakana taudin saastuttamien eläinten maksaa tai muita elimiä koirat saavat ekinokokin suolistoonsa ja levittävät taas niiden munia ympäristöön. Echinococcus granulosus voi elää myös ketuissa, susissa, sakaaleissa ja kissoissa. Sen tärkein levittäjä on kuitenkin koira, minkä vuoksi taudin ehkäisemisen kannalta on tärkeää estää saastuneiden teurasjätteiden tai sisäelinten joutuminen koirien ruoaksi.

Echinococcus alveolariksen (multilocularis) levittäjinä ovat erityisesti ketut, mutta loinen voi elää niiden lisäksi myös koiran ja kissan sekä mahdollisesti myös supikoiran suolistossa. Ihmisen lisäksi tartunnan voivat saada munista mm. villit märehtijät. Luonnossa taudin väli-isäntiä ovat tavallisesti kuitenkin pikkujyrsijät, kuten mm. myyrät ja päästäiset. Euroopassa on (vuonna 2003) alveolaarista ekinokokkoosia mm. Saksassa, Puolassa, Hollannissa ja Ranskassa, pari tapausta myös Tanskassa. Ihmisiin tauti tarttuu tavallisesti marjoista, jotka ovat saastuneet kettujen tai myyrien ulosteista. Alveolaarinen hydatidoosi on paljon hankalampi hoitaa kuin suuria ja tavallisesti yksittäisiä loisrakkuloita aiheuttava granuloottinen ekinokokkoosi.

Kissa voi toimia toksoplasmoosin vektorina. Kissat saavat ravinnostaan, kuten hiiristä ja linnuista, ruoansulatuskanavaansa toksoplasman kudoskystoja, jotka sisältävät runsaasti toksoplasmoja. Taudinaiheuttajat tunkeutuvat kissan suoliston seinämäsoluihin, joissa ne lisääntyvät suvuttomasti. Syntyvät merotsoiitit voivat siirtyä kissan muihin kudoksiin, joissa ne taas muodostavat runsaasti toksoplasmoja sisältäviä kudoskystoja. Merotsoiitit voivat kehittyä myös lisääntymiseen kykeneviksi sukusoluiksi eli gameeteiksi. Eri sukupuolta olevien gameettien yhtyessä syntyy ns. tsygootti, joka kehittyy ookystaksi. Ookystat puolestaan joutuvat kissan suolessa ulosteeseen, jossa ne kypsyvät 2-4 vuorokauden kuluessa tautia tartuttaviksi. Toksoplasman sukusoluja ja ookystia voi kehittyä ainoastaan kissojen elimistössä. Kissan ulosteen ookystat voivat säilyttää tartuntakykynsä maaperässä yli vuoden ajan.

Toksoplasman ookystat voivat tartuttaa toksoplasmoosin toisiin kissoihin, ihmiseen, nautoihin, lampaisiin, sikoihin ja kanoihin sekä jyrsijöihin ja lintuihin. Ihminen voi sada toksoplasmoosin myös ravinnossa olevista kudoskystista, jos toksoplasman saastuttamaa lihaa syödään raakana tai huonosti kypsennettynä. Kystat kuolevat myös pakastettaessa vähintään - 20 °C:n kylmyydessä. Ihmisessä toksoplasma muodostaa kudoskystia varsinkin aivoihin, silmänpohjiin sekä luuranko- ja sydänlihaksiin. Toksoplasma voi siirtyä raskaana olevasta istukan kautta sikiöön, jossa tauti on aina vakava.

Kissa voi myös tartuttaa luonnossa elävistä jyrsijöistä lehmärokon eli vaccinian ihmiseen.

Lisätty chinkungunya -virustautia koskeva kappale lokakuussa 2007. Lisätty zika-viruksen aiheuttamaa tautia koskeva kappale huhtikuussa 2016.

Kirjallisuutta:

von Bonsdorff, B.: The History of Medicine in Finland 1828–1918. The History of Learning and Science in Finland 1828–1918. Helsinki 1975.

Encyclopædia Britannica 1990, useat hakusanat ja artikkelit.

Karasszon, D.: A Concise History of Veterinary Medicine. Akadémiai Kiadó, Budapest 1988.

Lääketieteellinen mikrobiologia. Toim. O. Mäkelä ja muut. Duodecim. 6. uudistettu laitos. Jyväskylä 1993.

Maxcy, K. F.: Rosenau Preventive Medicine and Hygiene. Seventh Edition. USA 1951.

Müller, R.: Medizinische Mikrobiologie, Parasiten, Bakterien, Immunität. Vierte, neubearbeitete Auflage, Urban & Schwarzenberg, Berlin – München 1950.

Tarvainen, K., Vapalahti, O., Reijonen, T., Hyödynmaa R., Hynninen A. ja Ryynänen, A.: Lehmärokko – zoonoositulokas Suomessa. Duodecim 2001: 117: 1545–1550.

Lisäys kirjallisuuteen 2010: Kantele, A. ja Jokiranta, S.: Plasmodium knowlesi, viides ihmiselle malariaa aiheuttava loislaji. Duodecim 2010; 126: 427–434.

TAKAISIN LÄÄKETIEDETTÄ HAKEMISTOON